乌尔事件平息后，守墓人团队在玛丽的母亲艾琳遗留线索与科尔曼教授“织路图”的指引下，得知净化污染的希望——“净心草”，藏在南美安第斯山脉深处的“无影谷”。一场跨越半个地球的追寻就此展开。
团队从地中海启程，沿“生命织者”的古代迁徙路线西行。在土耳其加泰土丘，他们找到第一处“绿痕”路标，却遭到神秘机构“RAAC”的首次伏击。伊斯坦布尔的地下，考古学家埃芬迪教授揭示了路线西行的关键线索，但因此牺牲。借助星之民遗留的“捷径”网络，他们穿越“海神之咽”和危机四伏的“沙海之眼”，抵达巴西海岸，结识了守护者后裔若昂船长。在“巨人之肩”节点，玛丽安与卡里姆进行最后的跨洋跳跃，但节点被毁，二人失散。
玛丽安在秘鲁海岸重伤苏醒，被当地“尤亚克·鲁纳”部落——另一支生命织者后裔所救。在猎人孔多尔的向导下，她独自深入安第斯山脉，历经“泣血石林”与“风哭走廊”的生死考验，找到指向“无影谷”的最后标记。与此同时，索菲娅、阿德南与恢复中的卡里姆汇合，并与后方的科尔曼教授、里奥远程协作，突破RAAC与教团的重重封锁，最终与玛丽安在绝境中重逢。
在终年云雾笼罩的“叹息盆地”，团队面对RAAC精锐、教团“升华者”与污染生物的疯狂围攻，艰难开启了“无影谷”门户。谷内，西琳最后的意念揭示了真相：“净心草”是她从恶魔手中盗取、用以对抗污染的生命火种。取得“源生之种”后，为掩护同伴携带希望撤离，洞察者阿德南以自身为“反向信标”，与西琳的信物一同献祭，重创了教团开启的污染裂隙，壮烈牺牲。
伤痕累累的幸存者们带着微弱的火种，在“守望者网络”接应下，逃至隐秘安全屋“雨燕巢”。“净心草”虽已到手，但全球污染仍在扩散，RAAC与教团紧追不舍。团队在悲痛中稍作喘息，即将面对的，是如何利用这最后的希望之火，在最终决战中净化世界，以及告慰所有牺牲的亡魂。
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